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學習重點 分辨交感與副交感神經的節前、節後纖維長短及傳遞物質，理解副交感活化與抑制的生理表現。 乙醯膽鹼由 choline acetyltransferase 合成，由 acetylcholinesterase 水解；膽鹼部分的胺基酸來源記為 serine。 掌握兒茶酚胺合成順序與酵素，尤其 PNMT 將 norepinephrine 轉成 epinephrine。 血清素主要經 MAO-A 氧化脫胺代謝；區分 MAO、COMT 的反應與受質。 區分代謝分解與突觸作用終止：多種小分子傳遞物質可再回收，Substance P 則沒有典型的突觸再回收載體。 核心觀念 一、自主神經的配置與傳遞物質 自主神經通往效應器官的典型路徑包含兩段：節前纖維由中樞到神經節，節後纖維由神經節到器官。纖維長短取決於神經節的位置，以下為一般配置。 比較項目交感神經副交感神經 中樞起源胸腰段顱薦段 神經節位置靠近脊髓靠近器官或位於器官壁內 節前纖維短長 節後纖維長短 節前傳遞物質ACh，作用於神經元型菸鹼受體（Nn）ACh，作用於 Nn 受體 節後傳遞物質主要為 NE，作用於腎上腺素受體ACh，作用於毒蕈鹼受體 交感神經支配小汗腺是重要例外：節後纖維釋放 ACh，主要作用於毒蕈鹼受體。腎上腺髓質則直接接受交感節前纖維釋放的 ACh 刺激，再將 epinephrine 與 norepinephrine 釋放入血。 副交感神經活化可減慢心跳、增加唾液與消化液分泌、促進腸胃蠕動，並造成縮瞳及膀胱逼尿肌收縮。抑制其毒蕈鹼受體作用，例如使用 atropine，常出現口乾，也可出現心跳加快、散瞳、便祕與尿滯留。 二、乙醯膽鹼的合成與分解 合成反應：choline＋acetyl-CoA → acetylcholine（ACh），催化酵素為 choline acetyltransferase（ChAT，膽鹼乙醯轉移酶），反應在神經末梢細胞質進行。合成後的 ACh 經囊泡乙醯膽鹼轉運體（VAChT）裝入囊泡。 膽鹼部分的胺基酸來源為 serine（絲胺酸）。此關係涉及磷脂代謝：磷脂上的絲胺酸部分經脫羧形成乙醇胺部分，再經甲基化形成膽鹼部分。不可理解為神經末梢直接將游離 serine 一步轉成 ACh。末梢實際使用的 choline，亦來自細胞外攝取與分解後的回收。 ACh 釋放後，主要由acetylcholinesterase（AChE，乙醯膽鹼酯酶）水解為 choline 與 acetate。choline 可經高親和性載體回收，再用來合成 ACh；回收的是 choline，不是完整的 ACh。 三、兒茶酚胺的生合成 合成主線為：Tyrosine → L-DOPA → Dopamine → Norepinephrine → Epinephrine。 反應催化酵素判斷重點 Tyrosine → L-DOPATyrosine hydroxylase羥化反應，為速率限制步驟 L-DOPA → DopamineAromatic L-amino acid decarboxylase，又稱 DOPA decarboxylase脫羧反應 Dopamine → Norepinephrine（NE）Dopamine β-hydroxylase在儲存囊泡內進行 NE → Epinephrine（Epi）Phenylethanolamine N-methyltransferase（PNMT）以 SAM 提供甲基，主要見於腎上腺髓質 交感神經末梢製造 NE，需要 tyrosine hydroxylase、aromatic L-amino acid decarboxylase 及 dopamine β-hydroxylase。PNMT 消耗 NE 以製造 Epi，不是合成 NE 所需的酵素；也不能把 PNMT 說成只存在於腎上腺髓質。 四、血清素的合成與代謝 血清素（serotonin，5-HT）由 tryptophan（色胺酸）合成：先經 tryptophan hydroxylase 形成 5-hydroxytryptophan，再經 aromatic L-amino acid decarboxylase 脫羧形成 5-HT。 其主要代謝方式為氧化脫胺（oxidative deamination）：先由 MAO-A 形成醛類中間物，再經 aldehyde dehydrogenase 轉成 5-HIAA。因此，酯化、水解與還原均不是血清素的主要代謝方式。 血清素在突觸間隙的作用，主要經血清素轉運體 SERT 再回收而終止；回收後可重新儲存或被代謝。這與「血清素主要由 MAO-A 代謝」並不矛盾。 五、MAO 與 COMT 的比較 酵素反應與位置重要受質 MAO-A粒線體外膜上的單胺氧化酶，進行氧化脫胺5-HT、NE 等；亦可代謝 dopamine MAO-B同為粒線體外膜上的單胺氧化酶Dopamine、phenylethylamine 等 COMT以 SAM 提供甲基，將兒茶酚羥基進行 O-甲基化NE、Epi、dopamine 等具有兒茶酚結構的物質 「Dopamine 可由 MAO-B 代謝」正確，但不代表只能由 MAO-B 代謝；MAO-A 也能參與。NE 可受 MAO 與 COMT 代謝，因此「NE 的代謝酵素為 COMT」也是正確敘述。血清素不具兒茶酚結構，不能套用 COMT 的兒茶酚甲基化途徑。 六、作用終止與再回收載體 傳遞物質主要終止機制或載體 NE主要經 NET 回收進入神經末梢，再儲存或代謝 Dopamine經 DAT 再回收 Serotonin經 SERT 再回收 Glutamate經 EAAT 系統攝入神經元或膠細胞 ACh主要由 AChE 水解，再回收 choline Substance P沒有典型的突觸再回收載體，主要靠擴散與胜肽酶分解清除 Substance P 屬於神經胜肽，由細胞本體合成前驅物、加工後運送至末梢。判斷「有無載體」時，須區分細胞膜再回收載體與囊泡裝載、細胞內運輸等不同機制。 常考陷阱 把 ChAT 當成 ACh 分解酵素：ChAT 負責合成，AChE 負責水解。不能單憑所有酵素名稱中的 transferase 就判定為合成酵素，COMT 便參與代謝。 把副交感節後纖維說成較長：副交感神經節靠近器官，因此一般為節前長、節後短。 誤判副交感生理作用：活化可減慢心跳；抑制可造成口乾；節前與節後皆使用 ACh。 混淆胺基酸來源：ACh 的膽鹼部分對應 serine；兒茶酚胺對應 tyrosine；血清素對應 tryptophan。 把 PNMT 列為 NE 合成酵素：它催化的是 NE 轉成 Epi，須看清楚反應方向與產物。 把代謝與作用終止混為一談：NE 可由 COMT 代謝，但突觸作用主要靠再回收終止；5-HT 也有相同的概念區別。 把 MAO 受質分成完全互斥：5-HT 主要由 MAO-A 代謝；dopamine 可由 MAO-B 代謝，但也可由 MAO-A 代謝。 把 Substance P 當成可再回收的小分子：Glutamate、serotonin、dopamine 均有相應再回收系統；Substance P 沒有典型的突觸再回收載體。 記憶口訣 「交感前短後長，副交前長後短。」 「ChAT 合成，AChE 水解；回收膽鹼，再造乙醯膽鹼。」 「酪、多巴、多巴胺、正腎、腎；羥化、脫羧、β羥化、甲基化。」最後的甲基化由 PNMT 催化。 「血清 A 型氧化脫胺，多巴 B 型也能代謝。」保留「也能」，避免誤記為專一受質。 「乙醯膽鹼靠水解，單胺多靠回收，P 胜肽無典型回收。」