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學習重點 分清初級代謝物與次級代謝物：醣類、蛋白質、胺基酸及脂肪酸屬初級代謝物；生物鹼、萜類、酚類及生藥學常見的類固醇成分屬次級代謝物。 辨認惰性成分與活性成分：纖維素、木栓質、角質及澱粉偏重結構、保護或儲存功能，屬惰性成分；生物鹼及樹脂類通常歸入活性成分。 掌握五大傳統植物荷爾蒙的名稱與功能，尤其能從一般倍半萜類成分中辨認出離層酸（abscisic acid）。 以「遺傳、個體發育、環境」三大因素判斷次級代謝物差異的來源，熟記化學族、麥角菌高產品系（遺傳）與罌粟開花後嗎啡含量（個體發育）的典型例子。 看清選項設計：若選項中出現「遺傳、個體發育、環境」三者合併的複合選項，題目通常要的是三大影響因素的整體觀念。 核心觀念 一、初級代謝物與次級代謝物 初級代謝物（primary metabolites）參與生物的基本生長、能量供應及細胞組成，廣泛存在於幾乎所有生物體中；次級代謝物（secondary metabolites，又稱二次代謝產物）則常與防禦、訊息傳遞及生態適應有關，其種類與分布具有明顯的物種或品系特異性，也是生藥藥效成分的主要來源。「次級」不代表沒有功能，也不表示含量一定較少。 分類常見成分辨識重點 初級代謝物醣類（carbohydrates）、葡萄糖（glucose）、澱粉、胺基酸（amino acids）、蛋白質（proteins）、脂肪酸（fatty acids）與基本能量代謝、蛋白質合成、儲存及細胞組成有關，分布普遍。 次級代謝物生物鹼（alkaloids）、萜類（terpenoids）、酚類（phenolics）、類固醇（steroids）具特定分布與生物活性，是生藥成分辨識的重要對象。 英文辨識須熟悉：amino acids為胺基酸、fatty acids為脂肪酸、carbohydrates為醣類、glucose為葡萄糖、proteins為蛋白質、alkaloids為生物鹼、steroids為類固醇。四選一時，類固醇是次級代謝物，生物鹼不屬於初級代謝物，其餘醣類、胺基酸、蛋白質、脂肪酸都屬初級代謝物。 分類時要注意範圍：某些固醇也具有細胞膜組成等基本生理功能，因此「所有類固醇都只參與次級代謝」並非絕對定律；但生藥學考題中的類固醇（如強心苷元、皂素苷元等）一律以次級代謝物看待。 二、惰性成分與活性成分 惰性成分（inert constituents）在傳統生藥學分類中，指不作為主要藥理作用來源的成分，常具有支持、保護或儲存功能；並非指它們在植物體內沒有作用。活性成分（active constituents）則是與生藥藥理作用、治療價值直接相關的成分。 成分分類判斷關鍵 纖維素 cellulose惰性成分植物細胞壁的主要結構物質。 木栓質 suberin惰性成分存在於木栓化組織，具保護、阻水功能。 角質 cutin惰性成分構成植物表皮外角質層的物質。 澱粉 starch惰性成分儲存性多醣；同時屬初級代謝物。 角蛋白 keratin非活性成分動物毛髮、指甲、角等構造的結構蛋白。 樹脂類 resins活性成分為混合物，常含具生物活性的萜類等成分，不屬惰性成分。 生物鹼 alkaloids活性成分常具有明顯藥理作用，亦屬次級代謝物。 角質cutin與角蛋白keratin不同：前者是植物表面的保護性脂質聚合物；後者是動物的結構蛋白，不能因中文都有「角」字而混為一談。兩者都不是活性成分。 「初級／次級」與「惰性／活性」是不同分類軸。前者著重代謝功能與生成背景，後者著重生藥的藥理作用。一般而言，惰性成分多為結構性或儲存性的初級代謝物；活性成分多為次級代謝物。 三、植物荷爾蒙的種類與功能 植物荷爾蒙（plant hormones）以極低濃度調節植物的生長與發育，是植物生長發展所必需的物質。傳統常考五大類如下；這是基本分類，並非植物荷爾蒙的完整名單。 名稱英文主要功能 生長素Auxins促進細胞伸長，參與頂芽優勢及根的形成。 吉貝素Gibberellins促進莖伸長，參與種子萌發及解除部分休眠。 細胞分裂素Cytokinins促進細胞分裂，參與芽的形成並延緩葉片老化。 離層酸Abscisic acid，ABA參與種子休眠、乾旱逆境反應及氣孔關閉。 乙烯Ethylene氣態荷爾蒙，參與果實成熟、老化及器官脫落。 β-Cadinene、β-caryophyllene為精油中常見的倍半萜類成分；eudesmane為倍半萜骨架名稱，均屬次級代謝物，不是植物荷爾蒙。Abscisic acid就是離層酸，是植物荷爾蒙。 化學結構與生理功能可以交叉分類：吉貝素（二萜類）與離層酸（倍半萜類）皆源自萜類生合成途徑，因此不能用「屬萜類」直接排除荷爾蒙身分，應看具體成分名稱與生理功能。 四、次級代謝物種類與含量的影響因素 影響植物次級代謝物種類與含量的三大主要因素為遺傳（heredity）、個體發育（ontogeny）、環境（environment）。 因素意義典型線索 遺傳 heredity基因型或品系差異造成成分組成與含量差異。同種植物的化學族、特定高產品系或菌株。 個體發育 ontogeny同一生物在生命歷程中，隨生長階段而出現代謝變化。幼苗、開花、結果，以及開花後經過的時間。 環境 environment光照、溫度、水分、土壤及養分等條件影響代謝。生長地點、氣候、栽培條件不同。 1. 遺傳與化學族 化學族（chemical races）指同一物種的不同個體，外觀形態相近，但次級代謝物組成具有穩定差異的群體，成因是遺傳（heredity）。以表現型與基因型描述時：表現型（phenotype）相近，但基因型（genotype）有相當差異。此處「表現型相近」指外觀形態相近，基因上的差異才是成分特異性的來源。 紫色麥角菌（Claviceps purpurea）的特定品種（品系）可獲得單一且高產率的生物鹼，例如麥角胺（ergotamine），說明的是遺傳因素。麥角菌雖屬真菌，同樣用於說明生藥來源生物的次級代謝差異。 2. 個體發育 罌粟（Papaver somniferum）在開花後2至3星期，蒴果內嗎啡（morphine）含量最高，是說明個體發育（ontogeny）的典型例子。看到「不同生長階段」或「開花後多久」，最精確的術語是ontogeny。 3. 易混淆名詞 Differentiation：分化，不是三大影響因素之一。 Phylogeny：系統發生、演化關係，不等同於個體發育（ontogeny）。 Epigenetics：表觀遺傳；methods of cultivation：栽培方法，都不是描述「生長階段」的術語。 種植時間（planting time）：會改變植物遇到的季節環境，也影響採收時的發育階段，因此不能斷言它完全不影響次級代謝物。 常考陷阱 「脂肪酸、胺基酸、葡萄糖是次級代謝物」：三者皆為初級代謝物；四選一問次級代謝物時，選類固醇或生物鹼類。 「生物鹼屬初級代謝物」：錯，生物鹼是典型次級代謝物，也是典型活性成分。 「樹脂與纖維素都是惰性成分」：樹脂歸活性成分；纖維素、木栓質、角質、澱粉才是常見惰性成分。 「keratin是植物角質」：keratin是動物角蛋白，植物角質是cutin；兩者都不是活性成分。 「惰性代表沒有生理作用」：惰性是生藥學的藥效分類，這些物質仍可提供支持、保護及儲存功能。 「β-caryophyllene、β-cadinene、eudesmane是植物荷爾蒙」：均為倍半萜成分或骨架，荷爾蒙要認abscisic acid等五大類。 「離層酸只負責落葉」：不可只按名稱推測；休眠、乾旱反應與氣孔關閉是常考功能。 「化學族是基因型相近、表現型不同」：剛好相反，是表現型相近、基因型有差異。 「化學族或高產品系是環境或個體發育造成」：同種不同個體、特定品種成分不同，關鍵字都是遺傳（heredity）。 「開花後特定時間含量最高是環境因素」：強調生命階段，選ontogeny，不選environment、epigenetics或栽培方法。 複合選項：若選項有「environment、heredity、ontogeny」三者合併者，代表三大影響因素皆成立，應選該複合選項；若只能單選，生長階段才選ontogeny。 「種植時間完全不影響次級代謝物」：不宜如此斷言，種植時間會連帶改變環境與發育階段。 記憶口訣 「初：醣、胺、蛋、脂；次：鹼、萜、酚、甾。」胺指胺基酸，脂指脂肪酸，鹼指生物鹼，甾指類固醇。 「纖、栓、角、澱偏惰；樹脂、生物鹼偏活。」分別對應纖維素、木栓質、角質、澱粉。 「生吉細離乙，五大荷爾蒙；倍半萜精油，不算荷爾蒙。」 「族看遺傳，期看發育，地候看環境。」化學族與高產品系看遺傳；開花結果的時期看個體發育；地點與氣候看環境。